1. 서 론
2. 재료 및 방법
연구지역 및 시료채집
데이터 분석
3. 결 과
저서환경
대형저서동물군집의 종조성 변동
대형저서동물 군집 분석
환경요인과 군집 분포의 관계
4. 토 의
섬진강 하구역 대형저서동물군집 구조의 시·공간적 변동
섬진강 하구역 주요 우점종의 시·공간 분포
5. 요 약
1. 서 론
하구역은 담수와 해수가 만나는 전이수역으로 염분, 수심 등의 수리역학적 조건 및 퇴적상이 협소한 공간적 범위 내에서 급격한 구배를 형성하는 역동적인 생태계가 형성되어 있는 수역이다(Elliott and McLusky 2002; McLusky and Elliott 2004). 이러한 환경적 이질성은 대형저서동물의 종 조성, 풍부도 및 공간 분포 패턴을 결정하는 핵심 요인으로 작용하며, 따라서 하구역의 대형저서동물군집은 담수 유입, 퇴적물 이동, 해수 교환, 유기물 축적 및 인위적 교란의 영향을 통합적으로 반영하는 중요한 생태적 지표로 활용된다(Pearson and Rosenberg 1978; Borja et al. 2000).
섬진강 하구는 한반도 남해안으로 유입되는 주요 하구 중 하구둑이 존재하지 않는 개방형 대형 하구로서 이러한 수리역학적 특성으로 인해 섬진강 하구에서 광양만을 거쳐 여수해만으로 이어지는 해역에는 담수역, 기수역, 그리고 전형적인 해양 환경이 연속적으로 연결되는 복합 생태계가 구성된다(Kang et al. 2014). 그러나 하류부인 광양만 일대는 1980년대 이후 대규모 산업단지 조성, 매립, 항만 건설 등 급격한 인위적 지형 변화를 겪어왔으며, 이로 인해 수리환경과 퇴적환경 전반에 걸친 장기적인 변화가 보고된 바 있다(Kim et al. 2005; Hyun et al. 2006; Park and Lee 2008).
섬진강 하구역의 대형저서동물 군집은 주로 염분 구배에 따라 공간적으로 분화되며 담수 영향이 강한 해역에서는 기수재첩 Corbicula japonica와 같은 소수 우점종이, 해양으로 갈수록 다양한 다모류가 다량 출현하는 특성을 보인다(Hyun et al. 2006; Kang et al. 2014; Seo et al. 2017b). 또한 광양만 내부에서는 퇴적상의 물리적 환경과 유기물 함량에 따라 저서다모류의 군집 구조가 결정되는 것으로 알려져 있다(Choi et al. 2003). 그러나 최근 기후변화에 따른 강수량 변동과 지속적인 연안 개발로 인해 하구역의 공간적 환경 구배가 변화하고 있으며, 특히 과거보다 퇴적물이 세립화되는 경향이 관찰됨에 따라 (Hyun et al. 2003; Seo et al. 2017b) 이에 따른 대형저서동물군집의 적응 양상을 보완,검토할 필요성이 제기되고 있다.
특히 섬진강 하구에서 여수해만에 이르는 광범위한 환경 구배를 보이는 해역에서 대형저서동물군집이 계절적 수온 변화와 같은 시간적 요인과 염분, 퇴적상과 같은 공간적 요인 중 어느 것에 더 강하게 반응하는지를 명확히 규명하는 것은 하구 생태계의 구조 및 안정성 이해에 필수적이다. 또한 동일한 세립질 퇴적환경 내에서도 광양만 내의 지역에 따른 대형저서동물의 서식밀도 차이는 국지적 저층 환경 및 수리역학적 특성이 군집 구조에 복합적인 영향을 미치고 있음을 시사한다.
본 연구는 2020년부터 2025년까지 수행된 5개년간의 장기 조사를 바탕으로 섬진강 하구에서 광양만 및 여수해만으로 이어지는 연속적인 수계 내 대형저서동물군집의 시·공간적 변동 양상을 살펴보고자 한다. 특히 PCA 등 다변량 분석을 통해 수심, 수온, 염분, 퇴적물 조성과 같은 환경요인이 대형저서동물군집 구조의 공간적 분화에 미치는 영향을 파악하며, 과거 연구 자료와의 시계열적 비교를 병행함으로써 장기적인 환경 변화에 따른 저서생태계의 반응과 그 생태학적 의미를 심도 있게 고찰하였다. 이러한 연구 결과는 자연적 하구 경관이 잘 보존된 구역과 산업화로 인한 인위적 간섭이 진행된 내만이 공존하는 복합 수계의 체계적인 관리 및 생태계 보존 전략 수립을 위한 핵심적인 기초 자료로 활용될 것으로 기대된다.
2. 재료 및 방법
연구지역 및 시료채집
섬진강 하구역은 중상류의 주암댐, 섬진강댐 등의 건설 및 광양만 해안 매립 등의 인위적인 지형 변화에도 불구하고 하구둑이 존재하지 않아 해수의 유출입이 원활하게 유지되는 열린 하구(open estuary)의 특성을 지닌다. 본 연구에서는 대형저서동물 군집의 시·공간적 분포 특성을 파악하기 위해 섬진강 하구역에서부터 여수해만까지 총 6개의 정점을 설정하여 2020년 9월부터 2025년 5월까지 5년간 매년 2회(5월, 9월)씩 총 10회에 걸쳐 현장조사를 수행하였다(Fig. 1). 본 연구의 정점들은 과거 동일 해역에서 수행했던 집중 조사 결과(Kang et al. 2014)를 바탕으로 해역별 환경 구배와 군집 특성을 가장 잘 대표하는 핵심 지점들을 선별하여 설정하였다.
현장 조사는 해수 유입의 영향 및 조사선박의 운행 가능성 등을 고려하여 소조기 만조 시에 실시하였으며, 시료 채집은 조사선의 작업 여건에 따라 정점별로 2가지 타입의 채집 장비를 병행하여 운용하였다. St.1~St.3에서는 소형 van Veen grab (0.05 m2)으로 4회, St.4~St.6에서는 개량형 van Veen grab (0.1 m2)으로 2회 반복 채집함으로써 정점당 채집 면적을 0.2 m2으로 통일하였다.
저층 수질 환경요인인 수온과 염분은 현장에서 수질 측정기(YSI 600XL)를 사용하여 측정하였다. 표층퇴적물의 입도분석은 Ingram (1971)의 분석법에 따라 실시하였으며, 퇴적물의 평균입도, 분급 등의 통계적 입도상수는 Folk and Ward (1957)의 공식을 사용하여 계산하였다. 채취된 대형저서동물 시료는 선상에서 망목 1.0 mm 체를 이용하여 체질 후 10% 중성 포르말린으로 고정하였으며, 실험실로 운반된 시료는 광학현미경(Nikon Eclipse 50i)과 실체현미경(Zeiss Stemi 508)을 이용하여 대형저서동물을 종 수준까지 동정 및 계수하였다. 분석은 단위면적당 개체수(ind./m2)로 환산하여 분석에 활용하였다.
데이터 분석
조사해역의 대형저서동물군집의 기본적 특성을 파악하기 위해 출현 종수, 서식밀도(ind./m2), 출현 빈도 및 우점종 조성을 분석하였으며, 군집 구조의 안정성을 정량적으로 평가하기 위해 종다양도(Shannon and Weaver 1963), 풍부도(Margalef 1958), 균등도(Pielou 1966) 및 우점도(McNaughton 1967) 지수를 각각 산출하였다. 조사 정점 간 종 조성의 유사성에 기반한 군집 이질성을 규명하기 위해 서식밀도에 log(x+1)을 취하여 특정종에 의한 편향을 최소화 하였다. 변환된 자료를 바탕으로 Bray-Curtis 유사도 지수(Bray and Curtis 1957)를 바탕으로 집괴분석(Cluster analysis)을 수행하였다. 이때 군집 간 결합 방식은 Group-average method를 적용하였다. 그리고 비계량형 다차원 척도법(non-metric Multidimensional Scaling, nMDS)을 추가 수행하여 군집 분석의 정확도를 높였다. 대형저서동물군집 분포와 밀접한 관련이 있는 저서환경요인을 파악하기 위하여 주성분 분석(Principal Component Analysis, PCA)을 수행하였으며, 분석은 6개 정점씩 총 10회에 걸쳐 조사한 정점과 5개의 환경요인(수심, 수온, 염분, 사질 및 니질 함량)으로 구성되었다. 생태지수 및 군집분석을 위한 자료분석은 PRIMER 6(Clarke and Warwick 2001) 및 IBM SPSS Statistics 26을 이용하였다.
3. 결 과
저서환경
저층 수질 환경
섬진강 하구역의 수심은 담수역에서 해수역으로 나아감에 따라 꾸준히 깊어지는 지형적 특성을 보였다. 섬진강에 위치한 정점 St.1은 평균 수심이 2.7 m이었으며, 여수해만으로 갈수록 점진적으로 깊어져 광양만에 위치한 St.5와 여수해만에 위치한 St.6에서는 평균수심이 20 m 이상으로 전형적인 하구-만(Bay) 체계의 지형적 수심 구배를 보였다(Fig. 2a).
저층 수온은 정점 및 조사시기(계절)에 따라 시·공간적으로 변동하였다. 조사 시기에 따른 평균 수온은 5월에 18.2 ± 2.6°C, 9월에 23.9 ± 2.3°C로 명확한 계절적 차이를 보였다(Fig. 2b). 공간적으로는 섬진강에서 여수해만으로 갈수록 수온이 점차 낮아지는 경향이 관찰되었다. 특히 비열이 작은 담수가 해수보다 기온 변화에 민감하게 반응함에 따라 수심이 얕고 담수의 영향을 직접적으로 받는 섬진강에 위치한 정점들에서는 수온의 변동 폭이 크게 나타났다. 반면 수심이 깊고 광양만과 여수해만에 위치한 정점들에서는 상대적으로 수온 변화가 안정적인 특징을 보였다.
염분 분포는 섬진강에서 여수해만으로 갈수록 뚜렷이 높아지는 전형적인 하구 구배를 나타냈다(Fig. 2c). 섬진강 하구역 안쪽에 위치하는 정점들은 계절에 따른 염분의 차이가 비교적 크게 나타났으나, 광양만에 위치하는 정점들에서는 염분의 계절적 차이가 거의 없었다. 즉 St.1에서는 0–8.3 psu, St.2에서는 0.1–21.7 psu, St.3에서는 12.3–28.8 psu의 변동을 보였으나, St.4, 5, 6에서는 거의 30 psu 이상의 염분을 보였다. 이상의 수심, 수온, 염분의 구배 상황을 종합해 볼 때, 본 연구 해역은 담수-기수역(St.1, 2), 기수-해수역(St.3), 그리고 해수역(St.4, 5, 6)으로 구분될 수 있다.
퇴적환경
연구지역의 퇴적환경은 정점 간 입도조성 및 평균입도 등에 있어서 뚜렷한 공간적 변화를 나타냈다(Fig. 3). 담수역에서 해수역으로 가면서 사질함량은 거의 100% 수준에서 0% 수준으로 뚜렷이 감소하고, 평균입도는 0.4ϕ에서 9.5ϕ으로 크게 증가하고 있다. 이에 따라 퇴적상 역시 사질(sand)에서 사니질(sandy mud), 니사질(muddy sand), 니질(mud) 퇴적상으로 점진적으로 변화하였다.
Fig. 3.
Temporal and spatial variations of sedimentary characteristics and grain-size properties from the Seomjin River estuary to Yeosu Bay. (a) Distribution of sedimentary facies by period, (b) Distribution of sedimentary facies by station, (c) Trends in sand content (%), (d) Trends in mean grain size (⌀)
섬진강 하구의 담수-기수역에 위치한 St.1과 St.2에서는 사질함량이 90% 이상, 평균입도는 각각 0.2ϕ–1.2ϕ 범위로 나타나 전반적으로 조립질 퇴적 특성을 보였다. 반면 기수-해수역에 위치한 St.3에서는 사질함량이 32–100%, 평균입도는 1.3ϕ–6.5ϕ 범위로 나타나 조사 시기별로 조립질과 세립질 퇴적상이 혼재하는 양상을 보였다. St.4 역시 사질함량이 0.4–82%, 평균입도는 2.9ϕ–8.7ϕ 범위로 나타나 St.3과 유사하게 시기별 변동폭이 크고 조립질과 세립질의 특성이 함께 나타나는 퇴적환경으로 나타났다. 해양에 위치한 St.5와 St.6에서는 사질함량이 거의 5% 이하, 평균입도는 각각 7.9ϕ–9.0ϕ 및 7.0ϕ–8.5ϕ 범위로 나타나 세립질 퇴적상이 확연히 우세한 것으로 확인되었다. 섬진강 하구역의 퇴적환경은 평균입도를 기준으로 St.1, St.2의 조립질 정점군, St.3, St.4의 조립질과 세립질이 혼재하는 정점군, 그리고 St.5, St.6의 세립질 정점군으로 구분되었다.
대형저서동물군집의 종조성 변동
섬진강 하구역부터 여수해만까지 2020년 9월부터 2025년 5월까지 6개의 정점에서 5년간 총 10회의 연구를 수행한 결과, 대형저서동물의 총출현종수는 199종으로 확인되었으며, 정점당 평균출현종수는 16 ± 15 spp./0.2m2, 평균서식밀도는 1,723 ± 2,801 ind./m2으로 나타났다(Table 1).
Table 1.
Number of species and mean density by macrobenthic taxonomic groups from the Seomjin River estuary to Yeosu Bay
본 조사 해역의 대형저서동물군집은 다모류가 출현 종수와 서식밀도 모두 비중이 가장 높았다. 다모류의 총출현종수는 138종으로 가장 많은 종수를 차지하였으며, 평균출현종수 또한 11 ± 11 spp./0.2m2로 전체 대형저서동물 군집에서 가장 높은 값을 보였다. 평균서식밀도 역시 다모류가 1,051 ± 2,561 ind./m2로 가장 높게 나타났다. 연체동물은 총 25종이 출현하였고, 평균출현종수는 2 ± 2 spp./0.2m2, 평균서식밀도는 579 ± 1,299 ind./m2로 나타나 다모류 다음으로 높은 밀도를 보였다. 절지동물은 총 28종으로 연체동물보다 출현종수는 많았으나, 평균출현종수는 2 ± 2 spp./0.2m2, 평균서식밀도는 74 ± 128 ind./m2로 상대적으로 낮았다. 극피동물은 총 4종, 평균출현종수 1 ± 1 spp./0.2m2, 평균서식밀도 7 ± 14 ind./m2로 나타났다.
조사 기간에 따른 대형저서동물의 출현종수와 서식밀도 출현 양상은 서로 다른 변동 추이를 보였다(Fig. 4). 출현종수는 2020년 9월에 상대적으로 가장 낮은 수준을 보였으나, 이후 조사가 진행됨에 따라 전반적으로 증가하는 경향을 나타냈다(Fig. 4a). 특히 2021년 이후에는 조사시기별 출현종수의 등락이 심하지 않고 높은 출현종수가 지속적으로 유지되었다. 2024년 9월 이후에는 이전 조사 시기에 비해 다소 감소하는 양상을 보였으나, 2020년 9월과 비교하면 여전히 높은 수준을 나타내어 전체 조사기간 동안 출현종수는 점진적으로 증가하는 경향을 보였다.
반면 서식밀도는 출현종수와 달리 조사 시기별 변동 폭이 크게 나타났다(Fig. 4b). 특히 2021년 9월과 2023년 9월에는 약 3,500 ind./m2에 달하는 높은 밀도가 나타나 전체 조사 기간 중 높은 값을 보였다. 서식밀도는 대체적으로 5월보다는 9월에 전반적으로 대형저서동물의 서식밀도의 변동이 심하였으며, 조사기간 동안 일관된 증가 또는 감소 양상보다는 특정 시기에 급격한 증가가 나타나는 시간적 변동성을 보였다.
전체 대형저서동물 중 가장 우점한 종은 연체동물 기수재첩 Corbicula japonica로 평균 서식밀도 498 ind./m2, 우점율 28.9%, 출현빈도 38.3%를 나타냈다(Table 2). 다음으로는 다모류 실타래갯지렁이류 Aphelochaeta monilaris가 평균 서식밀도 366 ind./m2, 우점율 21.2%, 출현빈도 8.3%로 출현하였으며, 세 번째 우점종인 예쁜얼굴갯지렁이류 Prionospio japonica는 평균 서식밀도 347 ind./m2, 우점율 20.1%, 출현빈도 36.7%로 나타났다. 이들 상위 3종의 합산 우점율은 70.2%로 나타나 섬진강 하구역 대형저서동물군집은 소수의 우점종에 의해 지배되는 양상을 보였다. 그 외 고리버들갯지렁이 Heteromastus filiformis, 긴자락송곳갯지렁이 Scoletoma longifolia, 민꼬리대나무갯지렁이 Praxillella pacifica가 주요 우점종으로 출현하였다. 특히 H. filiformis는 출현빈도가 58.3%로 우점종 중 가장 높게 나타나 시공간적으로 가장 폭넓은 분포를 하는 것으로 나타났다(Table 2).
Table 2.
Mean densities, relative abundances, and occurrence frequencies of dominant macrobenthic species above 2.0 percentage among total individual number collected in study area
우점종의 공간적 분포는 종별로 뚜렷한 차이를 보였다(Fig. 5). 제1우점종인 C. japonica는 담수-기수역에서 집중적으로 높은 서식밀도를 보였으며, 특히 St.2에서 평균 1,839 ind./m2으로 매우 높은 서식밀도를 기록하였다. 다모류 P. japonica는 기수역과 해수역의 전이 수역인 St.2와 St.3에서 상대적으로 높은 밀도를 보였다. 다모류 A. monilaris 는 해수역인 St.4에서 매우 높은 밀도를 보였다. H. filiformis는 전반적으로 낮은 밀도이기는 하나 담수역의 St.1을 제외한 모든 정점에서 출현하였으며, 특정 정점에서 대량으로 집중되기보다는 비교적 넓은 범위에 낮은 밀도로 분포하는 특징을 보였다. S. longfolia와 P. pacifica는 담수유입의 영향을 크게 받는 St.1과 St.2에서는 출현하지 않고 기수역과 해수역에 위치한 정점에서 분포하는 것으로 나타났다.
우점종의 시간적 변화 역시 종별로 상이하게 나타났다(Fig. 6). C. japonica는 조사기간 동안 서식밀도의 변동이 상당히 심하게 나타났다. 2024년 5월에 2,043 ind./m2로 가장 높은 값을 보였으며, 2020년 9월에는 38 ind./m2으로 가장 낮은 값을 보였다. 계절별로는 9월보다 5월에 상대적으로 서식밀도가 높은 편이었다. 제2우점종인 A. monilaris는 2021년 9월과 2022년 5월에 각각 2,516 ind./m2와 1,054 ind./m2의 높은 밀도를 보였으나, 그 외의 조사 시기에는 매우 낮은 밀도를 보이거나 아예 출현하지 않았다. 즉 전 조사 기간에 걸친 지속적 우점보다는 특정 시기의 대량 출현에 의해 평균 우점율이 높게 형성되었음을 의미한다. 세번째 우점종인 P. japonica는 2023년 9월 2,490 ind./m2로 높은 서식밀도를 기록하였으며, 그 외의 조사 시기에는 상대적으로 낮은 밀도를 보였다. P. japonica 역시 지속적인 우점종이라기보다는 특정 시기에 급격히 증가하는 간헐적 고밀도 출현 양상을 보이는 종으로 볼 수 있다. H. filiformis와 S. longifolia는 전체 조사 기간 동안 서식밀도의 변동이 심하지 않고 전반적으로 낮은 밀도를 보였다. P. pacifica는 2022년 9월부터 출현하기 시작하여 이후 조사기간 동안 지속적으로 출현하는 것으로 나타났다.
본 조사해역에서 우점종들의 출현 특성은 공간적으로는 특정 정점에서의 집중 출현, 그리고 시간적으로는 일부 조사 시기에서의 고밀도 출현으로 표현될 수 있다. C. japonica는 주로 담수-기수역인 St.1과 St.2에서 분포하였으며, P. japonica는 기수역과 해수역의 전이 수역인 St.2와 St.3을 중심으로 출현하는 양상을 보였다. 반면 A. monilaris는 해수역인 St.4에서 높은 서식밀도를 보여 종별로 우세하게 분포하는 공간이 서로 뚜렷이 구분되는 특징을 보였다. 시간적으로는 C. japonica 서식밀도의 변동이 매우 심한 반면, A. monilaris와 P. japonica는 특정 시기에 집중 출현하는 양상을 보였다.
대형저서동물 군집 분석
섬진강 하구역과 광양만 연안역에 분포하는 대형저서동물군집의 공간적 구조를 파악하기 위해 Bray-Curtis 유사도지수에 기반한 집괴분석과 비계량적 다차원척도법(nMDS)을 실시하였다. 대형저서동물군집의 종조성에 기초한 정점군 분포 분석 결과, 담수역과 기수역, 해수역의 환경 차이를 반영하는 두 개의 주요 군집군(A군집, B군집)으로 구분되었으며, B군집은 다시 B1, B2, B3 세 개의 하위군집으로 세분되었다. nMDS 분석에서도 집괴분석 결과와 마찬가지로 일차적으로 A군집과 B군집으로 크게 구분되었으며, B군집은 B1, B2, B3 군집으로 세부적으로 구분되는 양상을 보였다(Fig. 7).
각 군집의 생태학적 특성을 비교한 결과(Table 3), 담수-기수역에 위치하는 A군집에서는 총 20종이 출현하였으며, 평균출현종수는 4 spp./0.2m2, 평균서식밀도는 2,167 ind./m2이었다. A군집은 평균 서식밀도는 가장 높았으나 종다양도지수, 풍부도지수, 균등도지수는 모두 낮았고, 우점도지수는 가장 높게 나타났다. 이는 A군집이 소수 종에 의해 강하게 지배되는 단순한 군집구조를 가진다는 것을 의미한다. 특히 A군집에서는 C. japonica와 P. japonica가 높은 밀도로 출현하였으며, 두 종이 전체 개체수의 대부분(91.8%)을 차지하였다. 이러한 결과는 기수 또는 저염분 환경에 적응한 일부 종이 해수의 영향을 일부 받는 담수역에서 극우점하는 전형적인 하구역 군집 특성을 보여준다.
Table 3.
Ecological characteristics of each station group seperated by cluster analysis on the macrobenthic species composition data in study area
B1군집에서는 총 56종이 출현하였고, 평균출현종수는 16 spp./0.2m2, 평균서식밀도는 871 ind./m2로 나타났다. 다양도지수, 풍부도지수, 균등도지수는 비교적 높은 값을, 우점도지수는 낮은 값을 보여 종 조성이 보다 다양하고 균등한 구조를 보이는 군집이라고 볼 수 있었다. 주요 우점종으로는 P. japonica, H. filiformis, C. japonica, Praxillella affinis, Arcuatula senhousia, Capitella capitata, P. pacifica 등이 확인되었다. B1군집은 기수역과 해수역의 중간적 성격을 가지는 하구 전이대 군집으로 해석되며, 기수종과 해양성 저서다모류가 함께 출현하는 혼합형 군집 특성을 나타냈다.
B2군집에서는 총 179종이 출현하여 모든 군집 중 가장 높은 종수를 보였으며, 평균출현종수도 31spp./0.2m2으로 가장 높았다. 평균서식밀도는 1,985 ind./m2로 A군집 다음으로 높았고, 다양도지수, 풍부도지수, 균등도지수는 가장 높게 나타났고, 우점도지수는 가장 낮은 값을 보여 연구해역 내에서 종 다양성이 가장 높은 군집으로 나타났다. 주요 우점종은 A. monilaris, S. longifolia, P. pacifica, H. filiformis 등이었으며, 특히 A. monilaris가 높은 비율로 출현하였다.
섬진강 하구에서 가장 멀리 떨어진 해수역에 위치하는 B3군집에서는 총 23종이 출현하였으며, 평균출현종수는 7 spp./0.2m2, 평균서식밀도는 170 ind./m2로 모든 군집 중 가장 낮은 밀도를 보였다. H. filiformis, Theora fragilis, Sigambra tentaculata, Glycera nicobarica 등이 주요 우점종으로 확인되었다.
SIMPER 분석 결과 각 군집을 특징짓는 주요 기여종이 뚜렷하게 구분되었다(Table 4). A군집에서는 C. japonica, P. japonica, H. diadroma 3종의 누적 기여율이 90% 이상으로 나타났으며, 이들 3종이 군집 구분에 가장 크게 기여하고 있다. 이는 A군집이 소수 우점종에 의해 강하게 지배되는 군집임을 의미한다. B1군집에서는 P. japonica, S. longifolia, H.filiformis, C. capitata 등이 주요 기여종으로 나타나 소수의 특정 종보다는 다수의 우점종이 비교적 균등하게 출현하는 군집 구조를 보였다. B2군집에서는 H.filiformis의 기여도가 가장 높았으며, 이와 함께 S. tentaculata, G. Nicobarica 등이 군집의 주요 구성종으로 나타났다. B3군집에서는 H. filiformis, T. fragil is, Inermonephtys inermis 등이 높은 기여도를 보여, B2군집과는 다른 우점종을 나타냈다. 특히 B1, B2, B3군집에서는 서식밀도상의 우점종과 군집 구분 기여종의 조성이 차이를 보였다. 전반적으로 담수역에서 해수역으로 가면서 각 군집의 주요 기여종이 점진적으로 변해나가고 있음을 볼 수 있다.
Table 4.
Results of SIMPER analysis for major contributor species to each cluster classification
환경요인과 군집 분포의 관계
환경요인과 대형저서동물군집 분포간의 관계를 파악하기 위해 주성분분석(PCA)을 실시하였다(Fig. 8). 제1주성분(PC1)은 전체 변동의 71.4%, 제2주성분(PC2)은 18.5%를 설명하였으며, 누적 설명력은 89.9%로 나타났다. PC1은 주로 사질-니질 퇴적물 조성 변동, 염분 및 수심 구배를 반영하고 있다. Sand 함량은 PC 좌표상 제3사분면 공간에 위치하는 반면, Mud 함량, 염분 및 수심은 반대 방향인 제1사분면에 배열되었다. 즉 Sand 함량이 높은 담수역에서부터 Mud 함량이 높은 고염분 및 상대적으로 깊은 수심을 보이는 광양만 및 여수해만으로 이어지는 공간적 환경구배를 보여준다고 할 수 있다. PC2는 주로 수온과 관련이 있는 것으로 보이며, 수온 벡터와 9월 조사정점들(☆)이 같은 방향에 위치하여 계절적 수온 차이가 군집 형성에 어느 정도 영향을 미치고 있음을 의미한다.
A군집은 PC1 좌표 축에서 Sand 함량과 연관된 방향에 분포하여, Sand 함량이 높은 담수-기수역 환경과 관련되는 것으로 나타났다. 이는 A군집에서 담수와 기수역을 선호하는 C. japonica, P. japonica, H. diadroma의 우점 출현하고, 이에 따라 낮은 종다양도와 높은 우점도가 나타난 결과를 반영하고 있다. B1군집은 PCA 공간에서 A군집과 B2, B3군집 사이에 위치하여 기수역과 해수역 사이의 해역에 형성된 군집으로 해석할 수 있다. B1군집에서 P. japonica, H. filiformis, C. japonica 등이 주요 종으로 함께 출현한 점 역시 이러한 기수역의 특성을 뒷받침하였다. 반면 B2군집과 B3군집은 PC1에서 Mud 함량, 염분 및 수심과 연관된 방향에 분포하여 상대적으로 해수역 환경과 관련되는 것으로 나타났다. B2군집은 주로 광양만 해역에 해당하며, 출현종수와 다양도지수가 높은 값을 보였고, 해수역에 주로 서식하는 A. monilaris, S. longifolia, P. pacifica, H. filiformis 등이 주요 구성종으로 나타났다. B3군집은 여수해만에 위치하며, B2군집과 유사하게 Mud 함량과 염분이 높았으나 상대적으로 낮은 밀도와 제한된 종 조성을 보여 B2군집과는 군집 구조에서는 차이를 보였다. PCA 결과는 섬진강부터 여수해만으로 이어지는 조사해역의 대형저서동물 군집 분포가 Sand, Mud, 염분, 수심 및 계절적 수온 변화와 밀접하게 관련되어 있음을 시사한다.
4. 토 의
섬진강 하구역 대형저서동물군집 구조의 시·공간적 변동
본 연구지역은 섬진강 하구역부터 여수해만으로 이어지는 해역으로 저층 환경요인과 출현종수 및 서식밀도를 포함한 대형저서동물군집의 종조성은 담수역, 기수역, 해수역 사이에서 해역에 따른 뚜렷한 공간적 차이를 보였다. 일반적으로 하구역은 담수와 해수가 혼합되는 전이수역으로서 염분, 퇴적상, 유기물량 및 기타 수리역학적 조건이 협소한 공간 내에서 급격하게 변화하며, 이러한 환경의 이질성은 대형저서동물 군집의 종 조성과 풍부도를 결정하는 주요 요인으로 알려져 있다(Elliott and McLusky 2002; McLusky and Elliott 2004). 특히 하구 생태계의 핵심 인자인 염분은 서식생물의 급격한 삼투압 변화를 유도하여 기수역 내 담수종과 해양종의 동시 출현을 제한함으로써 종 다양성을 감소시키는 결정적 역할을 하는 요인이다(Boesch 1977; Ysebaert and Herman 2002; Whitfield et al. 2012). 본 연구지역에서도 정점의 위치에 따른 환경구배(염분, 퇴적환경)가 뚜렷이 나타났으며(Figs. 2 and 3), 환경 구배에 따른 대형저서동물군집의 주요 우점종 역시 큰 차이를 보였다(Fig. 5). PCA 분석에서도 이러한 환경 구배와 군집 구조 간의 상관관계를 반영하는 것으로 나타났다(Fig. 8). PCA 분석 결과, PC1이 전체 변동의 대부분을 설명하는 주요 요인(71.4%)으로 나타났으며 Sand 및 Mud 함량, 염분, 수심 변화와 밀접한 관련성을 보였다. 이는 연구해역의 대형저서동물 군집구조가 섬진강 담수 및 Sand의 복합 조건 환경에서 광양만과 여수해만의 해수 및 Mud의 복합 조건 환경으로 이어지는 공간적 환경 구배에 의해 영향을 받음을 의미한다. 한편 PC2는 주로 수온과 관련되어 계절적 변동을 반영하는 것으로 보이나, 군집 분포에 대한 설명력은 PC1보다 낮게 나타났다.
하구역 대형저서동물군집의 종풍부도는 염분 변동성, 퇴적상 및 유기물 공급 등의 복합적인 영향에 의해 조절되는데, 담수 영향이 강하거나 염분 변동성이 큰 기수역에서는 생리적으로 적응하여 서식가능한 종이 제한되어 출현종수가 감소하는 반면, 상대적으로 안정적인 해양 환경에서는 해양성 종의 가입과 정착이 증가하여 종수가 높아지는 경향이 보고되어 왔다(Attrill 2002; Ysebaert et al. 2003; McLusky and Elliott 2004). 본 연구에서도 담수역에서 해수역으로 가면서 출현종수가 점차 증가하는 양상을 잘 보여주고 있다(Table 3). 그러나 서식밀도는 출현종수와 달리 해양으로 갈수록 증가하는 경향을 보이지 않았다. 오히려 St.1, 2, 3에서는 C. japonica와 P. japonica의 극우점으로 인해 담수-기수역의 서식밀도가 해수역보다 높게 나타났다. C. japonica는 국내 하구역을 대표하는 기수성 이매패류로 알려져 있으며(Baek et al. 2015; Seo et al. 2017c), P. japonica 또한 기수환경에서 높은 서식밀도로 출현하는 다모류로 보고된 바 있다 (Seo et al. 2007; Kanaya and Kikuchi 2008; Seo et al. 2017b). 또한 P. japonica는 유기물 축적과 환경 교란에 민감하게 반응하여 높은 밀도로 출현하는 기회주의종으로 알려져 있다(Pearson and Rosenberg 1978). 따라서 본 연구에서 P. japonica가 우점한 St.3은 유기물 집적 및 환경 교란 가능성 측면에서 추가적인 검토가 필요할 것으로 판단된다.
섬진강 하구역 내에 위치하는 A군집은 담수의 영향을 강하게 받는 담수-기수역 정점(St.1, 2)들로 구성되었으며, B군집은 기수-해수역(St.3) 및 해수역(St.4, 5, 6)에 위치한 정점들로 세분되었다. 이는 담수역에서 기수역, 해수역으로 이어지는 염분에 따른 공간적 구배와 퇴적물의 입도 조성에 따라 대형저서동물군집 조성의 차이가 반영된 것으로 판단된다.
섬진강 하구역의 A군집은 낮은 출현종수와 다양도, 그리고 소수 종에 의한 높은 우점도를 특징으로 하고 있는 반면, 광양만에 위치하는 B2군집은 높은 출현종수와 다양도를 보여 A군집과 뚜렷한 차이를 나타냈다(Table 3, Fig. 7). 특히 B2군집이 위치하는 해역은 광양만으로 해수가 유입되는 수로상에 위치하고 있어서 과거의 연구에서도 종다양성이 매우 높은 대형저서동물군집이 유지되고 있음을 보고하고 있다(Seo et al. 2017a; Seo et al. 2019).
섬진강 하구역에서 염분 구배를 따라 대형저서동물군집 구조가 변화하는 결과는 기존 연구와 대체로 일치한다. Kang et al. (2014)은 섬진강 하구역 저서다모류군집이 담수역, 기수역 및 해수역 군집으로 구분되며, 담수 영향이 큰 구간에서는 종수가 낮고 해수역으로 갈수록 증가한다고 보고하였다. Seo et al. (2017b) 역시 섬진강 하구역 대형저서동물군집의 공간 분포에서 염분이 가장 중요한 환경 요인으로 작용하며, 담수역에서는 C. japonica가 우점하는 단순한 군집이 형성되는 반면 해양에서는 다양한 대형저서동물이 출현한다고 보고하였다. 본 연구에서 구분된 A군집~B2군집이 단순한 지리적인 공간 구분이 아니라, 섬진강 하구역부터 여수해만으로 이어지는 해역에서 염분 및 퇴적환경의 구배에 따라 군집 종조성의 차이가 반영된 결과임을 선행 연구들에서도 보고하고 있다.
여수해만에 위치하는 B3군집은 유사한 해양성 환경을 보이는 인접한 B2군집과는 달리 상대적으로 낮은 출현종수와 서식밀도를 보였다. 일반적으로 대형저서동물과 퇴적환경의 관계는 퇴적물 입도 자체보다는 입도와 연관된 유기물 조건, 수리역학적 조건 및 생물학적 교란의 복합적인 결과에 의해 형성된다(Butman 1987; Snelgrove and Butman 1994). 이와 같은 B3군집의 특성은 Mud 함량이나 염분 조건만으로 설명되기보다는 여수해만의 국지적 저층 환경 및 수리역학적 특성이 복합적으로 반영된 결과로 판단된다.
계절 간 군집 차이는 공간적 차이에 비해 상대적으로 군집 분포 설명력은 낮았으나(Fig. 7) 조사 시기별 밀도 및 종 조성의 변동이 나타났다(Figs. 4 and 6). PCA 분석에서 PC2는 수온을 중심으로 한 계절적 변동을 반영하는 축으로 나타났으며, 동일한 공간 범위 내에서라도 조사 시기에 따라 군집의 분포 양상이 일부 달라지는 경향이 확인되었다. 5월과 9월은 섬진강의 건기와 우기를 대변하는 시기로서 담수 유입량의 차이에 의해 조사해역의 대형저서동물군집 종조성이 상당부분 영향을 받고 있음을 의미한다. 실제 우리나라를 포함하여 전 세계의 하구역의 대형저서동물군집 종조성은 담수 유입의 영향을 크게 받고 있음을 보고하고 있다(Elliott and Whitfield 2011; Whitfield et al. 2012; Yan et al. 2017). 이러한 결과는 본 연구해역의 대형저서동물 군집은 해역별 염분, 퇴적상, 수심 등 공간적 환경 구배에 의해 가장 큰 영향을 받고 있지만, 동시에 계절적 환경 변화에 따른 영향도 함께 받고 있음을 보여준다. 즉 본 연구 해역에서 대형저서동물군집의 종조성은 계절 변화의 영향을 거의 받지 않는 시간적으로 고정된 양상이라기보다, 공간적 차이를 기반으로 하면서 계절적 요인에 일부 영향을 받는 구조인 것으로 이해할 수 있다.
섬진강 하구역 주요 우점종의 시·공간 분포
본 조사해역 전체기간의 대형저서동물군집은 분류군 수준에서는 다모류가 종수와 밀도 모두에서 우세하였고, 종 수준에서는 기수재첩 C. japonica, 그리고 다모류 A. monilaris, P. japonica가 높은 우점율을 보이는 구조를 보였다. 그외 우점종은 H. diadroma, H. filiformis, S. longifolia, P. pacifica 등이었으며, 이들 종의 분포는 염분 및 퇴적상 구배와 밀접한 관련성을 보였다(Table 2, Fig. 5). 특히 담수-기수역에 해당하는 A군집에서는 C. japonica와 P. japonica가 우점하였고, 기수-해수역인 B1군집에서는 P. japonica, H. filiformis, C. japonica가 함께 출현하였다. 해수역에 해당하는 B2군집에서는 A. monilaris, S. longifolia, P. pacifica, H. filiformis 가 주요 우점종으로 나타났다.
C. japonica는 동북아시아에 서식하는 하구역의 대표적인 기수성 이매패류로써 담수와 해수가 혼합되는 환경에서 주로 출현하며, 사질 퇴적상과도 밀접한 관련을 보이는 것으로 알려져 있다(Kasai and Nakata 2005). 본 연구해역인 섬진강 하구역에서도 C. japonica는 기수역을 아우르는 하구 생태계의 대표적인 이매패류로 보고되고 있다(Baek et al. 2015; Seo et al. 2017b). 본 연구에서도 C. japonica가 A군집의 주요 우점종으로 확인된 것은 이러한 선행 연구와 일치하며, A군집이 담수 영향이 강하고 Sand 함량이 높은 환경 특성을 반영하고 있는 것으로 나타났다.
하구 및 기수역에 서식하는 다모류로 잘 알려진 H. diadroma는 Kang et al. (2014), Seo et al. (2017b)에 의하면 본 조사 지역인 섬진강 하구역에서 주요 우점종으로 출현한다고 보고하였다. 뿐만 아니라 국내에서 마산만 봉암갯벌 등과 같이 담수가 유입되는 해역에서 H. diadroma의 우점 출현에 대한 보고 역시 다수 있다(Seo et al. 2018; Kim et al. 2024) 본 연구에서 H. diadroma가 A군집에서 우점한 것은 담수의 영향을 강하게 받아 염분 변동성이 큰 기수역의 특성이 반영된 결과로 볼 수 있다.
H. filiformis는 유기물 함량이 높고 세립질 퇴적물이 우세한 연성저질 환경에서 흔히 우점하는 종으로(Pearson and Rosenberg 1978; Borja et al. 2000) 염분 변화에 비교적 넓은 적응범위를 보이는 종으로 알려져 있다(Kang et al. 2014; Seo et al. 2017b). 본 연구에서도 St.1을 제외한 대부분의 정점에서 출현하는 등 해수의 영향이 강해지는 B1군집과 B2군집에서 지속적으로 우점 출현하는 것으로 나타났다.
B2군집에서 우점한 A. monilaris, S. longifolia, P. pacifica는 주로 mud 퇴적환경에 주로 서식하는 다모류로 알려져 있다(Lim and Hong 1997). 특히 S. longifolia는 국내 남해 연안 및 내만의 세립질 퇴적환경의 대표적 출현종이며(Lim et al. 1992), 광양만 및 섬진강 하구에서도 주요 우점종으로 기록된 바 있다 (Choi et al. 2003; Seo et al. 2017b). 광양만 연안 개발 초기인 1980년대에는 본 연구의 우점종인 A. monilaris, P. pacifica는 대형저서동물군집내 중요도가 낮은 종들이었다(Choi and Koh 1984, Shin and Koh 1990). 그러나 광양만 연안 개발이 상당부분 진행된 2000년대 조사에서는 주요 우점종으로 출현하고 있다(Kim 2007; Choi et al. 2003; Seo et al. 2019). 즉 섬진강 하구역과는 달리 광양만 해수역의 주요 종들은 광양만 연안개발이 진행됨에 따라 종조성의 변동이 진행되고 있음을 의미한다고 볼 수 있다. 그럼에도 불구하고 이들 선행연구의 공통점은 대형저서동물군집의 공간적 분화 양상은 조사시점을 기준으로는 퇴적환경 및 해안 지형의 형상, 그리고 수리학적 특성과 밀접한 연관성이 있다는 것이다.
5. 요 약
섬진강 하구역에서 여수해만으로 이어지는 연구 해역은 담수-기수 혼합수역과 해수역이 상이한 환경 특성을 보이는 전이 지역으로 염분, 수심, 퇴적상 등의 환경 요인들이 물리적 구배를 형성하여 뚜렷한 공간적 변이가 나타났다. 기수역은 담수 유입의 영향으로 염분 변동성이 크고 사질 퇴적물이 우세한 반면, 해수역은 상대적으로 안정된 염분 조건과 세립질 퇴적 환경이 발달하여 수역 간 수저질 환경의 차이가 명확하게 드러났다. 이러한 결과는 본 연구 해역의 대형저서동물군집의 분포가 단순한 지리적 연속성의 결과가 아니라, 담수와 해양의 상호작용에 의해 형성된 전이적 환경에 의해 구조화된 결과임을 보여준다. 즉, 섬진강 하구역은 담수-기수 혼합수역과 해수역이 서로 연결되면서도 구분되는 복합적 전이 체계로 이해되어야 한다.
