1. 서 론
2. 재료 및 방법
채집 및 실험
데이터 분석
저서건강도 분석
3. 결 과
그래픽 분석에 의한 저서생태계 평가
건강도지수에 의한 저서생태계 평가
건강도지수 간의 상관관계
4. 고 찰
1. 서 론
해양생태계는 인간의 인위적 활동으로 인해 연안 지역에서 높은 환경 변화의 압력을 받고 있다(Borja et al. 2016). 특히 연안 생태계는 육지와 인접하여 자연적인 환경 요인뿐만 아니라 하수 유입, 항만 건설, 준설, 매립 등의 인위적인 영향을 받으며(Gray 1997), 이러한 인위적 개발과 환경 교란으로 인해 연안 생태계의 건강성이 악화되며, 자원과 혜택이 점차 고갈되고 있다(Levin et al. 2001). 이에 따라 연안 환경 관리의 중요성이 더욱 강조되고 있으며, 효과적인 관리를 위해 현재 생태계 상태를 정확하게 평가하는 것이 매우 중요하다(Borja et al. 2010).
과거 해양 환경 평가는 주로 해수 및 퇴적물의 이화학적 성분 분석에 의존하였으나(Muller 1979; Chapman 1990), 2000년대 이후 유럽을 중심으로 퇴적물 내 서식하는 저서동물군집의 종 조성 자료를 활용한 평가 방법이 주목받고 있다(Borja et al. 2000; Rosenberg et al. 2004). 대형저서동물은 해양생태계에 서식하는 종의 90% 이상을 차지하며, 생물다양성에 중요한 역할을 하고(Thorson 1957), 이동성이 적어 환경 변화를 잘 반영한다(Pearson and Rosenberg 1978).
대형저서동물 중 다모류는 종 수와 개체 수 측면에서 가장 우점하는 분류군으로(Fauchald and Jumars 1979), 환경 변화에 민감한 생태적 반응을 보이기 때문에 저서생태계 변화를 파악하는데 효과적이다(Sanders 1958; Rhoads and Young 1970). 동시에 유기물 및 중금속 오염, 생태계 교란 등 다양한 환경 스트레스 요인에 대해 저항성을 지니고 있어 해양 환경 상태를 평가하는데 중요한 지표종으로 자주 활용된다(Macdonald et al. 2010). 이러한 특징으로 인해 저서다모류군집은 전체 대형저서동물군을 대표하여 해양 저서생태계의 장기적인 변화와 건강도를 모니터링하는데 활용된다(Simboura et al. 2000; Dean 2008; Martinez-Garcia et al. 2019; Balasubramanian et al. 2024).
해양생태계에서 서식처의 교란에 따른 대형저서동물군집의 변화를 평가하기 위해 다양한 분석 방법이 활용되어 왔다. 대표적으로 그래프를 이용한 분석법(SAB Curve, Rank-Frequency Diagram, Abundance-Biomass Comparison (ABC) Method, Rarefaction Curve, K-dominance Curve)과 단변량(출현 종수, 서식밀도 및 생태지수) 및 다변량 분석법(Similarity Coefficients, Classification, Clustering, Ordination, Principal Component Analysis (PCA)이 사용되어 왔다(Sanders 1968; Pearson and Rosenberg 1978; Gray 1981; Lambshead et al. 1983; Frontier 1985; Warwick 1986; Warwick and Clarke 1994). 그러나 이러한 분석 기법들은 비전문가가 해석하기 어려운 한계가 있다. 이에 따라 유럽연합의 물 관리 지침(Water Framework Directive, WFD) 기준을 적용한 저서 건강도지수 개발이 활발해졌으며, 이를 통해 생태계의 건강상태를 보다 간단하게 평가하고 다양한 해역에 적용하고 있다(Diaz et al. 2004; Borja et al. 2015).
국외에서는 Azti’s Marine Biotic Index (AMBI, Borja et al. 2000), Multivariate-Azti’s Marine Biotic Index (M- AMBI, Muxika et al. 2007), Ecological Quality Ratio (EQR, calculated according to the UK MBITT multimetric approach), Benthic Index of Biotic Integrity (B-IBI, Weisberg et al. 1997), Benthic Quality Index (BQI, Rosenberg et al. 2004) 등이, 국내에서는 Benthic Pollution Index (BPI, KORDI 1995), Inverse function of Shannon-Wiener Evenness Proportion (ISEP, Yoo et al. 2010), Benthic Health Index (BHI, NFRDI 2010) 등이 개발되어 사용되고 있다. 이러한 지수들은 다양한 교란 유형에 따른 단·장기적인 감시와 생태계 질적 상태(Quality Status) 평가에 있어 효율적인 수단으로 인식되고 있다(Borja et al. 2003).
본 연구는 다양한 저서 생태계 평가 방법들을 비교하고, 각 방법의 특징을 파악하는 것을 주된 목적으로 한다. 이를 위해 사례 해역으로 울산 연안을 선정하였다. 울산 연안은 1970년대 남동 임해공업단지 조성으로 인해 중금속 오염 및 생물농축 현상이 국내 연안에서 가장 심각한 해역 중 한 곳으로 알려져 있다(Ra et al. 2013). 이에 따라 『해양환경관리법』에 의해 ‘특별관리해역’으로 지정되었으며, 대형저서동물군집에 대한 연구도 활발히 수행되어왔다(Yi et al. 1982; Shin et al. 2001; Yoon et al. 2009; Yu et al. 2011; Kwon et al. 2017; Jeong and Shin 2018; Park and Shin 2022). 2010년대 중반 이전까지는 주로 대형저서동물군집의 분포 특성과 환경요인 간의 관계, 집괴분석을 통한 군집 구분에 중점을 두었으며, 저서 건강도지수를 적용한 연구는 그 이후부터 보고되기 시작하였다. 울산 연안은 과거 연구에서 대형저서동물군집 중 다모류가 주요 우점군으로 확인된 지역이다(Yi et al. 1982; Shin et al. 2001; Yoon et al. 2009; Yu et al. 2011). 이러한 특성을 바탕으로, 본 연구는 울산 연안의 저서다모류군집 종 조성 자료를 활용하여 다양한 저서생태계 평가 방법을 적용하고 그래프 기반 분석법(Rarefaction curve, Rank-Frequency diagram, K-dominance)과 여러 건강도지수(BPI, BHI, AMBI, M-AMBI, EQR, B-IBI)를 통해 각 지수의 평가 결과를 비교·분석하였다.
2. 재료 및 방법
채집 및 실험
본 연구는 한국 동해안 울산 연안에서 2011년(1월, 4월, 8월, 11월)과 2016년(1월, 4월, 7월, 10월)에 걸쳐 계절별 현장 조사를 수행하였다. 조사 정점은 총 47개 정점이며, 2011년에는 남쪽 해역의 32개 정점, 2016년에는 북쪽 해역의 15개 정점에서 현장 조사를 수행하였다(Fig. 1). 두 연도의 자료는 조사 시기에는 차이가 있으나, 군집 구조에서 연차 간 뚜렷한 차이는 나타나지 않았으며, 울산 연안의 보다 넓은 공간적 범위를 아우르기 위해 병합하여 분석에 활용하였다. 각 정점에서 van Veen Grab (입구면적: 0.1 m2)을 사용하여 2회 반복하여 퇴적물을 채취한 후 선상에서 1 mm 체를 사용하여 대형저서동물을 분리하였다. 체에 걸린 잔존물은 10% 중성포르말린을 이용해 고정한 후 실험실에서 해부현미경과 광학현미경을 사용하여 저서다모류를 종 수준까지 동정하였다. 본 연구 논문에 적용한 저서다모류군집의 종조성을 비롯한 계절적, 공간적 분포 등에 관한 내용은 Jeong and Shin (2018)과 Park and Shin (2022)의 연구에 자세히 기술하였다.
데이터 분석
저서다모류군집의 특성을 알아보기 위해 출현종수, 서식밀도를 파악하였으며, 생태학적 지수(Ecological Indices)로 종다양도지수(H’, Shannon and Weaver 1963), 종풍부도지수(R, Margalef 1958), 종균등도지수(J, Pielou 1966), 우점도지수(D, McNaughton 1968)를 정점별로 산출하였다.
저서다모류군집의 다양도를 비교하기 위해 환경평가 방법 중 그래픽 분석법(Graphical Methods)을 적용하였다. 사용된 방법은 Rarefaction curve (Sanders 1968), Rank- Frequency Diagram (Frontier 1985)와 K-dominance curve (Lambshead et al. 1983) 등이며, 이를 이용해 계절별/지역별 차이를 비교하였다. 또한, 연구 지역의 생태학적 품질(Ecological Quality, EcoQ)을 평가하기 위해 6개의 건강도지수(BPI, BHI, AMBI, M-AMBI, EQR, B-IBI)를 선정하여 평가/비교하였다. 건강도지수 간 유사성을 평가하기 위해 비모수 통계 검정(Non-parametric Statistical Test) 중 하나인 Kendall’s rank correlation coefficient를 적용(AMBI는 1/AMBI로 적용)하였으며, 선형 회귀 분석(Linear Regression Analysis)을 통해 각 지수 간 상관관계를 추가로 분석하였다.
저서건강도 분석
저서건강도지수(BPI, BHI, AMBI, M-AMBI, EQR, B-IBI)의 계산식 및 특징은 다음과 같다.
BPI (Benthic Pollution Index, KORDI 1995; Seo et al. 2014)는 다음 식을 사용하여 계산하였다.
먼저 각 대형저서동물군을 섭식유형과 생활사에 따라 4개의 기능 그룹 중 하나로 할당한다.
Group I = 여과식자 및 육식자
Group II = 표층퇴적물식자
Group III = 표층하퇴적물식자
Group IV = 기회주의종, 오염지시종
여기서 N1, N2, N3, N4는 Group I, Group II, Group III, Group IV의 개체수이고, 각 그룹별 출현개체수에 부과되는 가중치는 a=0, b=1, c=2, d=3이다. 대형저서동물의 기능적 그룹 지정에 대한 정보는 KORDI (2010)와 Seo et al. (2014)의 정보를 따랐다. BPI의 이론적 근거는 Word (1978)가 제안한 ITI (Infaunal Tropic Index)에 퇴적물의 유기물 집적(organic enrichment) 정도에 따라서 대형저서동물의 군집구조가 변화할 수 있다는 개념을 추가 적용한 것이다.
BHI (Benthic Health Index, NFRDI 2010)는 다음 식을 사용하여 계산하였다.
여기서, N은 각 그룹의 개체수
Group I: 낮은 유기물 농도에서 높은 밀도로 출현하는 종 또는 출현빈도와 밀도가 낮은 종
Group II: 유기물 농도와 상관없이 고른 분포를 하는 종
Group III: 비교적 높은 유기물농도에서 높은 밀도로 출현하는 종
Group IV: 계절적으로 무생물역이 발생하는 해역에서 높은 밀도로 출현하거나 높은 유기물 농도에서 출현하는 종
저서생물이 출현하지 않을 시에는 BHI 값을 0으로 부여하였고, 기능적 그룹 지정은 NFRDI (2010)의 정보를 따랐다.
AMBI (Azti’s Marine Biotic Index, Borja et al. 2000)는 다음 방정식으로 계산하였다. AMBI 지수의 계산을 위해 최근에 추가된 종 목록(http://ambi.azti.es)의 종 리스트를 사용하였고, 일부 종은 국내 전문가의 의견을 참고하여 그룹을 나누었다(Choi and Seo 2007; Seo et al. 2012).
Group I: 유기물 증가에 매우 민감한 종으로 정상 환경에서만 출현하는 종인 특정 육식자, 서관을 가진 퇴적물식자
Group II: 유기물 증가에 둔감한 종으로 정상상태에서 낮은 밀도로 가진 종으로 여과식자, 일반적인 육식자, 부식자
Group III: 유기물 증가에 내성이 강한 종, 표층퇴적물식자로서 특히, 서관을 가진 Spionids
Group IV: 2차 기회종, 주로 소형갯지렁이류, 표층하되적물식자 인 Family Cirratulidae에 속하는 종
Group V: 1차 기회종(현저한 비균등 환경의 종), 환원상태의 퇴적물에서 번성하는 퇴적물식자
AMBI 값은 0.0에서 6.0까지이다. 대형저서동물이 발견되지 않을 때는 7.0의 값을 부여한다.
M-AMBI (Multivariate-Azti’s Marine Biotic Index, Muxika et al. 2007)는 AMBI 값, 종수(S), Shannon-Wiener 다양도지수(H’)를 이용하여 산정되었다. 각 지표는 Reference condition (High)과 Degraded condition (Bad)을 기준으로 정규화되었다. 이후 z-score 표준화를 거쳐 요인분석(주성분 분석, Varimax 회전)을 수행하였다. 도출된 factor score를 바탕으로 각 정점의 생태학적 질(Ecological Quality Ratio)을 0부터 1 사이의 값으로 산정하였다. Reference condition은 AMBI 소프트웨어의 기본 구조에 따라 본 연구 결과 내에서 AMBI 값이 가장 낮고(1.19), 종수(S)가 가장 많고(44), 다양도지수(H’)가 가장 높은 정점(4.78)을 High 상태로 설정하는 방식(Muxika et al. 2007)을 따랐으며, Bad 상태는 가장 나쁜 상태인 AMBI는 6, 종수와 다양도지수는 0으로 설정하였다. 산정된 M-AMBI 값은 높을수록 생태학적 상태가 양호함을 의미하며, AMBI 및 M-AMBI 계산은 AZTI에서 제공하는 AMBI 5.0 소프트웨어(http://ambi.azti.es)를 사용하여 수행하였다.
EQR (Ecological Quality Ratio)는 다음 방정식으로 계산하였다. UK MBITT Multimetric Approach에서 제시한 EQR은 AMBI, Simpson’s index, 서식밀도, 종수의 정보를 포함하여 만든 계산식으로 M-AMBI와 유사한 성격을 지니며, 0과 1 사이의 값을 가진다.
여기서 λ′는 Simpson‘s Index, S는 출현종수, A은 개체수이다.
B-IBI (Benthic Index of Biotic Integrity, Weisberg et al. 1997)는 다음 방정식으로 계산하였다. B-IBI는 미국 체사피크만을 대상으로 염분 구배와 퇴적상을 고려하여 해역을 7개의 서식지로 구분하고 13개의 생물학적/생태학적 변수(metrics)를 선정한 후, 각 서식지마다 다양한 metrics 조합을 적용하게 된다.
여기서 Mi는 각 metrics의 score (값)이다. N은 전체 변수의 개수이다.
각 변수(metrics)에는 체사피크만의 저서동물군집에서 구해진 값의 범위를 3개의 범주로 나눈 다음 각 범주에 1, 3, 5의 값을 배정하였다(Weisberg et al. 1997). 본 연구에서는 Weisberg et al. (1997) 분류 기준을 따라 서식지는 Polyhaline mud 퇴적상을 적용하고, 변수(metrics)는 종다양성지수(H’), 서식밀도, 오염지시종의 개체수 비율(%), 오염민감종의 개체수 비율(%), 육식성종과 잡식성종의 비율(%) 등 5개를 적용하였다.
본 연구에서 해양 저서환경의 생태질(EcoQ)을 5개의 등급(High, Good, Moderate, Poor and Bad)으로 분류하였으며, 각 건강도지수의 등급별 할당 값의 범위는 Table 1과 같다. BPI에 대해서는 Seo et al. (2014), BHI는 Ong et al. (2021), AMBI는 Borja et al. 2000, M-AMBI는 Muxika et al. (2007), EQR은 Quintino et al. (2006)의 기준을 적용하였다. B-IBI는 Weisberg et al. (1997)의 기준을 적용했으며, 본 연구에서는 등급 명칭을 수정하였다(Goals–Severely degraded → Good–Bad).
Table 1
The classification criteria of benthic ecological quality
3. 결 과
그래픽 분석에 의한 저서생태계 평가
그래프 분석법 중 Rarefaction curve, Rank-Frequency Diagram와 K-dominance curve를 사용하여 울산 연안의 저서생태계 안정성을 평가하였다(Fig. 2). 울산 연안 저서동물군집의 제반 생태학적 특징이 계절별 차이가 크지 않았기 때문에(Table 2) 그래프 분석 결과 역시 계절별 차이는 크게 나타나지 않았다. 그리고 울산 연안역과 함께 국내에서 특별관리해역으로 지정된 진해만과 광양만을 그래프 분석법으로 안정성을 상호 비교해 보았다. 여기서 사용한 진해만과 광양만의 저서동물군집 자료는 본 연구실에서 다년간 연구 수행한 결과물들이다(pers. obs.). Rarefaction curve 분석에서는 울산만의 다양도가 가장 높았고, 광양만의 다양도가 가장 낮았다. Rank- Frequency Diagram와 K-dominance curve의 분석을 통해서는 진해만은 우점종 또는 기회종의 우점도가 상대적으로 높고, 다양도가 낮은 지역으로 평가할 수 있으며, 울산만과 광양만은 진해만보다는 양호하거나 비슷한 수준으로 평가할 수 있었다.
Table 2
Summary of the ecological characteristics of benthic polychaete communities on the Ulsan coast, Korea
건강도지수에 의한 저서생태계 평가
조사지역의 저서생태계 건강도를 파악하기 위해 BPI, BHI, AMBI, M-AMBI, EQR와 B-IBI의 6가지 건강도지수를 사용하여 비교 분석하였다(Fig. 3).
BPI는 계절별로 47.18–49.14의 범위로 나타났고 모든 계절에서 EcoQ 등급은 평균 ‘Good’ 등급으로 평가되었다. BHI (66.15–69.92)와 AMBI (3.15–3.29)도 모든 계절에서 평균 ‘Good’ 등급을 보였다. M-AMBI는 0.49–0.54로 나타났으며, 여름에는 평균 ‘Good’ 등급이었으나, 다른 계절에서는 ‘Moderate’ 등급으로 평가되었다. EQR은 0.54–0.58로 나타났으며, 모든 계절에서 평균 ‘Moderate’ 등급으로 평가되었다. B-IBI (1.91–2.05)는 겨울에는 ‘Bad’ 등급, 다른 계절에서는 ‘Poor’ 등급으로 평가되었다. 건강도지수별로 계절 간 평가 등급의 차이는 크지 않았으나, 지수 간 등급 차이는 비교적 뚜렷하게 나타났다.
각 지수의 공간 분포를 살펴보면, BPI, BHI, AMBI, M-AMBI, EQR은 대부분의 계절과 정점들에서 ‘Moderate’부터 ‘High’로 평가되는 경우가 대부분이었다(Fig. 3). 울산 태화강 입구에서 회야강과 간절곶에서 고리의 해역은 대체로 ‘Good’과 ‘High’ 등급으로 평가되었다. 회야강에서 간절곶은 주로 ‘Moderate’로 평가되거나, M-AMBI와 EQR에서는 ‘Poor’나 ‘Bad’로 평가되기도 하였다. 수심이 깊은 외해역에서 ‘Moderate’ 이하의 오염된 상태가 많이 나타났다. B-IBI는 ‘Good–High’로 평가된 2개의 정점을 제외하면 ‘Bad’와 ‘Poor’로 평가되었다. B-IBI는 다른 지수들보다 대체로 1개 등급씩 낮은 판정을 보여 상대적으로 오염이 더 심하게 판정되었다.
각 평가등급별 출현빈도를 비교해보면 Table 3과 같다. BPI는 ‘Good’ 등급이 전체 177개 정점 중 100개 정점에서 나타나 56.5%를 차지하였으며, ‘Moderate’, ‘High’ 등급 순이었다. BHI 역시 ‘Good’(49.2%) 등급이 가장 많았으며, ‘Moderate’, ‘High’ 순이었다. AMBI는 ‘Good’과 ‘Moderate’ 등급이 99.4%를 차지하였다. M-AMBI와 EQR은 ‘Moderate’ 등급의 출현빈도가 높았으며, ‘Good’, ‘Poor’ 등급 순이었다. B-IBI는 대부분 정점들이 ‘Bad’(60.5%)와 ‘Poor’(38.4%) 등급으로 구분되었다. 각 지수별로 생태 질 평가의 등급 판정에서 차이가 나타났으며, 평균적으로 AMBI > BPI > BHI > EQR > M-AMBI > B-IBI 순으로 저서생태계 생태 질을 양호하게 평가하였다.
Table 3
Frequency of Ecological Quality Status assessed for each index
건강도지수 간의 상관관계
건강도지수 간의 상관관계를 파악하기 위해 Kendall’s rank correlation coefficient을 실시한 결과, 본 연구에서 분석한 모든 지수 간 상관관계는 통계적으로 유의한 것으로 나타났다(p < 0.01)(Table 4). BPI는 AMBI와 강한 상관관계(0.523, p < 0.001)가 나타났지만, 다른 지수들과는 통계적으로 유의하였으나 그 강도는 약한 수준(0.289)으로 나타났다. 반면 B-IBI와는 상관관계가 매우 약한 수준(0.172, p = 0.004)으로 나타났다. EQR과 M-AMBI 간에는 매우 강한 상관관계(0.785, p < 0.001)가 확인되었으며, AMBI (0.621, p < 0.001) 및 BHI (0.475, p < 0.001)와도 강한 상관관계를 보였다. B-IBI는 M-AMBI와 강한 상관관계(0.454, p < 0.001)를 나타냈으나, 다른 지수들과는 약한 상관관계를 보였다. 전반적으로 M-AMBI, EQR, BHI는 서로 강한 상관관계를 보였으며, B-IBI는 다른 지수들과 대부분 약한 상관관계를 보이는 경향이 나타났다.
Table 4
Non-parametric Kendall's rank correlation coefficients between several biotic indices for Ecological Quality (EcoQ) status classification. Significance level: ** (p < 0.05)
| BHI | AMBI | M-AMBI | EQR | B-IBI | |
| BPI | .287** | .523** | .268** | .253** | .171** |
| BHI | .457** | .469** | .475** | .221** | |
| AMBI | .572** | .620** | .248** | ||
| M-AMBI | .785** | .454** | |||
| EQR | .299** |
총 177개의 자료에서 각 지수 간의 생태 질 평가 등급이 상호 일치하는 경우의 수는 Table 5와 같다. 등급 판정이 일치하는 경우가 가장 많은 지수는 EQR과 M-AMBI (67.2%)였고, AMBI와 BPI (58.9%), AMBI와 BHI (60.6%)도 일치하는 등급이 많이 나타났다. 반면 BPI는 M-AMBI, EQR과 등급 판정이 일치하는 경우가 적었다. B-IBI는 다른 지수들과 일치하는 경우가 모두 적게 나타났다.
각 지수 간의 선형회귀 분석 결과는 Fig. 4에 제시된 바와 같으며, Kendall’s rank correlation coefficient 결과와 유사한 경향을 보였다. AMBI는 다른 지수들과 음의 관계를 보였고, 나머지 지수들은 양의 관계를 보였다. 대부분의 지수들 간에는 일차선형관계의 적합도가 낮아, 등급 판정 평가 결과가 일치하지 않을 가능성을 의미한다. 반면 EQR과 M-AMBI, AMBI는 결정계수(R2)가 0.78, 0.75로 상당히 높았다. 그러나 BPI와 BHI는 다른 지수들과는 결정계수가 높지 않았다. 특히 B-IBI는 다른 지수들과 결정계수가 모두 0.1 이하로 매우 낮게 나타났다. 전반적으로 AMBI > M-AMBI > EQR > BHI > BPI > B-IBI 순으로 지수들 간 등급 판정이 일치하였다.
4. 고 찰
생태질을 평가하기 위하여 학계에서 가장 먼저 사용하기 시작한 그래픽 방법이나 다양도지수와 같은 단변량 평가법을 울산 해역에 적용하여 저서생태계를 비교하였다(Fig. 2, Table 2). 본 연구에서 사용한 그래픽 방법인 Rarefaction curve, Rank-Frequency Diagram, K-dominance curve의 분석 결과, 지역 간 및 계절 간 군집 구조의 차이가 일부 나타났으며, 특히 우점종의 집중도가 높은 해역에서는 교란 가능성이 시사되었다(Fig. 2).
그래픽 분석법은 저서생태계 평가 방법으로 널리 활용되어 왔다(Sanders 1968; Pearson and Rosenberg 1978; Lambshead et al. 1983; Frontier 1985; Warwick 1986). Rarefaction curve는 종 수와 개체수 정보를 다루기 때문에 분석이 쉽다는 장점이 있지만, 종수와 개체수가 비슷한 두 군집의 비교에서는 종 조성이 다르더라도 유사한 결과가 나올 가능성이 있다는 한계가 있다(Hurlbert 1971; Fager 1972). 또한, Rank-Frequency Diagram과 K-dominance는 우점종의 비율을 활용하여 군집 간 다양도를 비교하는 방법으로, 다양한 환경에서 활용될 수 있지만, 종 조성이 유사한 군집 간 비교에서는 해석이 어렵다는 점과 특정 종의 생태학적 기능을 설명하기 어렵다는 단점이 있다(Mouillot and Lepretre 2000; Warwick et al. 2008). 이와 함께, ABC method와 같이 생물량을 추가하여 군집 상태를 유추하는 방법도 있지만, 생물량 측정에는 많은 시간과 노력이 필요하며, 일부 생물량이 큰 종이 1–2개체만 채집되어도 결과에 큰 영향을 미쳐 잘못된 해석을 초래할 가능성이 있다(Beukema 1988; Lim and Hong 1994). 생태지수와 그래픽 분석법은 저서생태계 평가에 유용하지만, 각각의 한계가 존재한다. 군집 간 비교를 통해 해양 환경을 평가하는 데 유용하지만, 개별 해역의 환경 변화를 정량적으로 평가하는데 한계가 있다.
그래픽평가법 외에 단변량 분석을 활용한 생태지수 평가 역시 오랫동안 사용되어 왔으나, 대표적 단변량지수인 다양도지수는 서식지 환경의 차이(퇴적 환경 및 담수의 영향 등), 일부 종의 초기 가입 시의 일시적인 변화, 그리고 오염에 의한 변화를 단변량지수 값 차이만으로 구별하지 못하는 한계가 있어 오염이나 교란 정도를 평가하는데 어려움이 있다(Barrantes and Sandoval 2009). 본 연구 역시 다양도지수를 비롯한 제반 생태지수들의 분석만으로는 해역의 생태질을 이해하고, 시공간적 차이를 평가하는데 부족하였다(Table 2). 그래픽 분석법 및 단변량분석은 은 군집 구조의 시각적 비교 혹은 수치 계산의 간단성으로는 유용하지만, 정량적인 생태 건강 평가에는 한계가 있어, 본 연구에서는 건강도지수를 병행하여 적용하였다.
최근에는 기존의 해양 환경 평가 방법보다 더 효율적이고 객관적인 평가를 위해 다양한 저서생태계 건강성 평가 지수가 개발되었다(Borja et al. 2000; Diaz et al. 2004). 이런한 지수들은 생태학적 등급의 범주와 기준치를 미리 설정하여 분석 결과 값만으로도 오염 정도를 평가할 수 있다는 장점이 있다. 본 연구에서는 BPI, BHI, AMBI, M-AMBI, EQR, B-IBI 등 6가지 건강도 지수를 적용하였으며, 계절별 생태 질 등급 차이는 크지 않았으나 지수 간 등급 판정에서는 다소 차이가 나타났다(Fig. 3, Table 3). BPI와 BHI는 ‘High’ 등급 비중이 가장 높아 조사 해역을 양호한 환경으로 평가하였다. 반면 M-AMBI와 EQR은 ‘Poor’ 등급이 15% 이상을 차지하여 상대적으로 오염된 환경으로 평가하였다. AMBI는 ‘Good’과 ‘Moderate’ 등급이 99% 이상을 차지하여 변별력이 낮은 것으로 나타났다. 반면, M-AMBI는 특정 등급에 집중되지 않아 정점 간 변별력이 가장 뛰어났다. B-IBI는 다른 지수들과 달리 해역을 4개의 등급으로 분류하여 직접적인 비교가 어려웠으나, 거의 모든 정점에서 ‘Severely degraded’와 ‘Degraded’ 등급으로 평가되어 조사 지역을 오염된 해역으로 판단하였다. 따라서 지수별 생태 질 평가에서 등급 판정 결과가 다를 수 있으므로, 지수 선정에 신중을 기해야 한다.
정점별로 살펴보면, 모든 지수에서 태화강과 간절곶 외해의 깊은 수심 정점에서 ‘Poor’ 등급 판정이 많이 나타나는 공통점이 확인되었다(Fig. 3, Table 3). 조사 해역은 표층 퇴적물 내 중금속 및 유기물 함량이 높은 지역으로, 국내에서 특별관리해역으로 지정되어 지속적으로 해양 환경 및 생태계 모니터링이 이루어지고 있다(Yoon et al. 2009; Jeong and Shin 2018; Park and Shin 2022). 반면, 연안에 인접한 정점들은 비교적 양호한 건강도를 보였으며, 이는 울산 연안이 개방형 해안으로 해류의 흐름이 원활하여 오염물질이 축적되기 어려운 환경적 특성 때문으로 판단된다. 또한, 한국 동해 연안은 수심이 깊어질수록 평균입도(Yoon et al. 2009), 유기물 함량(Paik et al. 2007), TOC (Paik et al. 2007) 등이 증가하는 특징을 보이며, 본 연구를 포함한 여러 연구에서도 태화강과 간절곶 외해의 깊은 수심 정점에서 유기물 오염과 관련된 종인 Scoletoma longifolia의 출현량이 증가하는 경향이 보고되었다(Shin et al. 2001; Yoon et al. 2009; Jeong and Shin 2018; Park and Shin 2022). 이러한 결과는 여러 건강도 지수를 이용한 저서생태계 분석이 수심별 환경 교란 정도를 효과적으로 반영한다고 볼 수 있다.
저서생태계 건강도지수의 평가 결과가 서로 다르게 나타나는 것은 각 지수의 계산 방식뿐만 아니라 생물의 유기오염 관련 생태학적 특징을 반영하는 구조적인 차이 때문이다. 따라서 건강도지수 적용 시 지수 선정에 신중을 기해야 한다. 특히, 정확한 종 식별과 종 정보의 정확성이 매우 중요하다. 잘못된 종 정보는 지수 계산 과정에서 생태학적 그룹 지정 오류를 초래하여, 결국 건강도지수 값에 영향을 미쳐 부정확한 생태 질 등급 판정을 초래할 수 있다.
BPI는 종의 섭식 유형을 기반으로 생태학적 그룹을 구분하며, 출현종별 섭식 유형 정보는 한국 해역에서 대형저서동물의 풍도, 분포, 서식지 조건에 따라 지정된 기존 연구 문헌(Choi and Seo 2007; Seo et al. 2014)을 참고하였다. 그러나 BPI 적용에는 몇 가지 한계가 있다. 섭식 생태 정보와 종의 오염 내성 정보가 혼합되어 계산되므로 지수 값을 생태학적으로 해석하는 것이 쉽지 않다. 또한, 각 기능 그룹에서 우세한 종이 퇴적물 유형에 따라 달라질 수 있다(Seo et al. 2014). 아울러, 개별 생물이 가지는 이중 섭식형태(예: 현탁물식과 퇴적물식을 동시에 수행하는 형태)나 환경 변화에 따른 일시적인 섭식 전환을 어떻게 구분하고 적용할 것인지도 중요한 고려 사항이다(Jung et al. 2014).
BHI는 국립수산과학원에서 개발된 국내 연안에 특화된 평가 지수로, 기존 외국의 건강도 지수가 국내 환경 및 생물군 특성을 충분히 반영하지 못한다는 한계를 보완하고자 개발되었다. 유기물 농도와 종의 민감/내성 관계를 반영한 종별 기능 그룹 분류 목록을 기반으로 산출되지만, 아직은 국내에서 출현하는 모든 종을 포함하지 못하는 한계가 있다. 따라서 목록에 포함되지 않은 종은 같은 속(Genus)에 내 하위 그룹으로 지정하거나, 동일 속명이 없을 경우 Group I로 분류된다. 이러한 방식은 종의 실제 생태학적 특성을 충분히 반영하지 못할 가능성이 있으며, 유기물 농도와 종 간 관계에 대한 연구 부족으로 인해 평가의 정확도가 저하될 수 있다.
AMBI는 종의 유기물 민감도 및 내성을 기준으로 생태학적 그룹을 구분한다(Borja et al. 2000). 초기에는 유럽에서 출현하는 대형저서동물을 대상으로 분석을 시작했으나, 2000년 이후 유럽 이외 지역의 다양한 종 정보가 지속적으로 추가되고 있다(Cai et al. 2014). 본 연구에서는 AMBI 소프트웨어의 최신 종 목록(http://ambi.azti.es)을 기반으로 생태 그룹을 할당하였지만, 전문가의 의견에 따라 일부 종이 AMBI 목록과 다르게 분류되기도 하며(Borja et al. 2008), 본 연구에서 국내 연구 자료(Choi and Seo 2007; Seo et al. 2012)를 참고하여 일부 종을 AMBI 목록과 다르게 할당하였다.
국내 저서동물의 개체군 생태 연구는 아직 부족하여, 모든 종에 대한 정확한 생태 그룹(EG) 할당에는 한계가 있다. 이를 극복하려면 다양한 지역에서 연구를 수행하여 정확한 종 동정 및 정보를 취합하고, 국내 전문가 간 정보 교환을 통해 데이터베이스를 구축하는 것이 필요하다. 또한, BPI와 AMBI는 출현종수 또는 개체수가 적은 지역에서는 신중하게 적용해야 한다. BPI는 출현종수가 5종 이상, 서식밀도가 10 ind./m2 이상일 경우 지수를 산출하도록 제안되었다(KORDI 1995). AMBI 지침에서도 생태 그룹에 할당되지 않은 종이 20% 이상이거나, 출현종수가 4종 미만, 개체수가 6 미만인 정점에서는 분석 시 주의가 필요하다고 제시하고 있다. 소수 종만 출현했을 때 이들이 EG I 또는 II에 속하면 지수 값이 과대 평가될 수 있기 때문이다. 본 연구에서는 총 11개 정점이 BPI의 기준을 충족하지 못해 모든 평가에서 제외시켰다.
M-AMBI는 AMBI가 단독으로 사용될 때 발생하는 일부 환경 매개변수와의 불일치를 보완하기 위해 개발된 지수이며, 이 지수에서는 Reference condition의 설정이 특히 중요하다(Muxika et al. 2007). Reference condition은 교란이 적은 지역, 오염되기 이전의 문헌 자료, 연구 데이터 기반의 실제 참조 정점 등을 바탕으로 설정할 수 있으며, 연구 지역 내에서 AMBI 값이 가장 낮고, 다양도(H’) 및 종수(S)가 가장 높은 값을 가진 정점을 기준으로 삼는 방식도 있다(Muxika et al. 2007; Forchino et al. 2011). 또한, 가장 양호한 상태의 값을 기준으로 하되, 이를 10–15% 증가시킨 값을 Reference condition으로 설정하는 경우도 있다(Borja et al. 2008). 이처럼 Reference condition의 설정 방식은 다양하고, 이에 따라 M-AMBI 결과 값에 상당한 차이가 발생할 수 있으므로, 기준 설정에는 신중함이 요구된다. 본 연구에서는 조사 정점 중 가장 양호한 상태를 보인 정점의 값을 기준으로 Reference condition을 설정하였으며, 이는 AMBI 소프트웨어의 기본 설정 방식에 해당한다. 국내의 경우, 교란이 적은 해역을 사전에 특정하거나, 오염되기 이전의 생물상 자료를 확보하기 어려운 한계가 있기 때문에, 본 연구에서는 실측 자료를 기반으로 한 최적 상태정점을 활용하여 설정하였다. 한편, Borja et al. (2008)이 제안한 방식대로 Reference condition을 가장 양호한 상태에서 10–15% 증가시켜 설정하였다면, 본 연구의 생태학적 평가 결과는 상대적으로 더 낮은 등급으로 판정되었을 가능성이 높다. 따라서, 보다 신뢰도 높은 M-AMBI 산정을 위해서는 다양한 Reference condition을 설정하고 그 결과를 비교·분석하여, 연구 해역에 가장 적합한 기준을 도출하는 접근이 필요하다.
EQR은 영국에서 개발된 지수로, AMBI 값에 Simpson’s index, 종수, 서식밀도를 결합하여 계산된다(UK MBITT multimetric approach). 아직은 다양한 장소와 환경에서 추가적인 검증이 필요한(Quintino et al. 2006) 지수이지만, Ryu et al. (2016)의 연구에서 다양한 건강도지수를 국내 여러 지역에 적용해 본 결과, EQR이 지수 간 가장 유사한 판정 결과를 보여 국내 적용 가능성이 가장 높은 지수로 평가하였다. 본 연구에서도 EQR은 AMBI 및 M-AMBI와 매우 높은 상관관계를 보였고, BHI와도 상관관계가 높았다(Table 4, Fig. 4). 그러나 다른 지수들보다 조사 해역을 상대적으로 오염이 진행된 것으로 평가하는 경향이 나타났다(Table 3). 이는 출현종수(S)와 개체수(N) 등 정량적 지표가 다변량 평가지수에 직접 반영되기 때문에, 생태 질이 양호한 정점(예: AMBI 등급이 높은 정점)이라 하더라도 S와 N이 상대적으로 낮은 경우, EQR 값이 낮게 평가되는 경향을 보였습니다(Fig. 3). 또한, 전체적으로 출현종수와 개체수가 적은 해역에서는 이 같은 결과가 더욱 강하게 나타날 것이다. EQR의 적용을 위해서는 앞으로 다양한 환경과 지역을 대상으로 추가적인 검증과 비교가 필요할 것으로 보인다.
B-IBI는 미국 동부 지역을 중심으로 개발된 지수로, 해역의 환경 특성에 따라 7개의 서식지 유형으로 구분한 후, 각 서식지에 특정 metrics를 선정하여 평가한다(Weisberg et al. 1997). B-IBI를 정확하게 적용하려면, 저서생물의 내성 및 민감도를 포함한 생태학적 정보뿐만 아니라, 적절한 대조구 해역의 선정이 필요하다. 또한, 서식지 깊이별 분포 및 생물량 자료가 요구되므로, 기존 조사 방법에 추가적인 조사와 분석이 필요하다. 본 연구에서는 매우 낮은 B-IBI의 결과는 정점별로 요구하는 생물학적 지표 항목을 충족하지 못 해 정확한 결과라고 보기 어렵고, 불완전하여 다른 지수들과 상관관계가 매우 낮게 나타났다. 하지만, 여러 지수들이 개발되고 검증되고 있는 상황에서 정확한 B-IBI의 적용을 위해 추가적인 조사 및 분석을 진행하면서 지속적으로 사용할 필요가 있는지에 대한 논의가 필요할 것으로 판단된다.
본 연구는 수집된 자료의 범위로 인해 저서다모류를 중심으로 저서생태계를 평가하였으며, 전체 대형저서동물군을 포함하지 못한 한계가 있다. 저서다모류는 환경 변화에 민감하고 지표종으로 활용 가치가 높지만(Macdonald et al. 2010), 대형저서동물군 전체에 비해 종수 및 개체수가 상대적으로 제한될 수 밖에 없다. 그러나 본 연구에서 활용한 건강도지수 중 BHI는 저서다모류를 대상으로 개발된 지수이므로, 저서다모류 기반 평가가 해당 지수의 적용 목적과 부합하며 분석의 타당성을 일부 확보할 수 있다. 또한, 전체 대형저서동물군과 다모류군집만을 활용한 지수 계산 결과 간의 전반적인 수치 및 평가 경향이 유사하다는 연구 결과도 보고된 바 있다(Jung et al. 2014). 이에 따라, 향후 연구에서는 전체 대형저서동물을 포함한 분석과 단일 생물군(예: 다모류)을 기반으로 한 평가 간의 대표성과 적용 타당성을 지속적으로 검토할 필요가 있다.
하나의 지수만으로 저서생태계 건강도를 평가할 경우 판정 오류가 발생할 수 있으므로, 여러 분석 방법을 병행하여 비교하는 것이 바람직하다(Muxika et al. 2007). 특히, 저서생물의 생태학적 특성이 완전히 정리되지 않은 상태에서는 오류가 더욱 커질 가능성이 있다. 본 연구에서 적용된 6가지 건강도 지수는 조사 해역을 다르게 평가하였으며, 특히 지수별 등급 판정이 상이하게 나타났다(Table 3). BPI, BHI, AMBI는 평균적으로 ‘Good’ 등급으로 평가하여 조사 해역을 양호한 상태로 평가한 반면, M-AMBI와 EQR은 ‘Moderate’, B-IBI는 ‘Poor’ 등급으로 평가하여 조사 해역을 상대적으로 더 오염된 상태로 판단하였다. 이러한 차이는 각 건강도 지수의 특징(계산 방식, 적용 기준 등)이 다르기 때문이며, 어떤 지수를 선택하느냐에 따라 동일한 해역에서도 건강도 평가 결과가 달라질 수 있다. 따라서, 정확한 평가를 위해서는 보다 많은 조사를 통해 자료를 축적하고, 지역 특성에 적합한 평가 지수를 선정하는 것이 중요하다. 본 연구에서는 환경 요인(퇴적물, TOC, 염분 등)과의 직접적인 비교를 수행하지 않았으나, 이러한 비교 역시 적절한 지수를 선택하는 데 중요한 역할을 할 수 있다. 결과적으로, 지속적인 연구 자료의 축적과 비교 분석을 통해 각 지수의 특성을 파악하고, 단일 지수가 아닌 2개 이상의 지수를 함께 적용하여 평가 오류를 최소화하는 것이 바람직하다. 즉, 해양 환경을 평가할 때는 신중하게 지수를 선택해야 하며, 상호 보완이 가능한 여러 지수를 병행하여 활용하는 것이 필요하다. 나아가서는 해역의 건강도를 보편적으로 평가할 경우와 경고성으로 평가하는 두 가지 경우가 필요하다고 볼 수도 있다.
먼저, B-IBI 다른 지수들과 상관성이 매우 낮았고, 지수 계산에서 완벽한 적용이 어려운 만큼 비교 대상에서 제외시켰다. BPI, BHI, AMBI 세 지수는 전반적으로 높은(Good) 평가 등급을 보였으며, 이 중 BHI와 AMBI는 BPI보다 지수 간 상관성이 상대적으로 더 높게 나타났다(Table 3). 하지만 AMBI는 등급 분포가 특정 등급에 편중되는 경향이 있어 생태 질의 상대적 차이를 충분히 반영하지 못하는 한계가 있었다(Table 3). 반면 BHI는 평가 등급의 분포가 비교적 다양하게 나타났고, 다른 지수들과의 관련성도 높아, 울산 해역의 저서생태계를 종합적으로 평가하는 데 있어 보편적 지표로 활용하기에 적합한 것으로 판단된다. 한편, M-AMBI와 EQR은 앞선 세 지수에 비해 상대적으로 낮은(Moderate) 평가 등급이 주로 나타났으며, 둘 다 여러 생태 지표를 통합하여 종합적 평가가 가능한 다중지표 기반 지수라는 강점을 가진다. 그러나 M-AMBI는 지수 산정 시 고려해야 할 사항인 Reference condition 설정(Muxika et al. 2007; Borja et al. (2008); Forchino et al. 2011)이 복잡하며, 지역 또는 연구자에 따라 다르게 적용될 수 있는 점에서 적용상의 제약이 존재한다. 이에 비해 EQR은 상대적으로 지수 계산이 간편하다. 그렇기 때문에 EQR을 환경 보전에 주의를 기울이도록 경고하는 의미의 경고성 지표로 선정하였다. 따라서 울산 연안의 경우, 국내에서 개발된 BHI를 보편적 평가 지표로, 유럽에서 개발된 EQR을 경고성 평가 지표로 함께 적용하여 저서환경을 종합적으로 비교·평가하는 것이 바람직할 것으로 판단된다.






